Hylobatidae - rompecabezas en línea
Los hilobátidos (Hylobatidae) son una familia de primates hominoideos que incluye a todas las especies de gibones y al siamang. Esta familia agrupa a cuatro géneros, Hoolock, Hylobates, Nomascus y Symphalangus, los cuales a su vez integran dieciocho especies.
Se diferencian de los otros hominoideos principalmente por su menor tamaño, la gran longitud de sus brazos con respecto al tamaño corporal, su estilo de vida exclusivamente arborícola, el uso de la braquiación como forma principal de locomoción y por su organización social basada en parejas monogámicas. Al igual que los demás hominoideos su cavidad craneal es voluminosa; sus órbitas son grandes y algunas especies poseen un saco gular en el cuello que les permite intensificar sus llamados. Obtienen su alimento en las horas del día y la mayoría de las especies se alimentan principalmente de pulpa de frutas, complementando su dieta con hojas e invertebrados.
Los hilobátidos habitan en casi todo el Sudeste de Asia en hábitats de selva tropical lluviosa y subtropical, principalmente en zonas de baja altitud. Son animales sociales y territoriales que conforman grupos pequeños de cuatro individuos en promedio, conformados por una pareja monógama y sus hijos. Protegen este territorio activamente y mantienen alejados a los posibles rivales por medio de despliegues, principalmente vocales, en los cuales las parejas de adultos de cada grupo entona a dúo ruidosos cantos de advertencia.
Todas las especies de la familia se encuentran amenazadas de extinción, a causa de la creciente población humana del sudeste asiático que ha deforestado, deteriorado y fragmentado su hábitat, para dedicar el suelo a diversas actividades económicas. La presencia de humanos también ha propiciado otras actividades que han contribuido a la merma de su población, como la caza para aprovechar su carne o como insumo para medicinas tradicionales, y la captura de ejemplares vivos para venderlos como mascotas o para exhibición en zoológicos. En la Lista Roja de la UICN, la mayor parte de las especies se clasifican como en peligro de extinción y dos de ellas se catalogan como en peligro crítico. En la publicación bienal Los 25 primates en mayor peligro del mundo 2016 - 2018, también se incluye una especie.
Evolución y origen
La plataforma de la Sonda, sobre la que se asientan las islas del sudeste de Asia, emergió hace aproximadamente 12 millones de años creando una nueva porción de tierra firme, lo que atrajo fauna y flora del resto del continente asiático. Las fluctuaciones en el nivel del mar principalmente a finales del Pleistoceno dejaban al descubierto una gran masa de continente al retirarse y numerosas islas al elevarse de nuevo. Bajo estas circunstancias se propició el aislamiento geográfico requerido para que ocurriera la especiación, con migraciones posteriores de estas especies dentro de la misma plataforma en cuanto los puentes terrestres se restablecían. Luego de originarse los diferentes géneros en diversos sitios de esta plataforma (Hoolock, Hylobates, Nomascus y Symphalangus), la referida especiación ocurrió en este sitio, en lugar de hacerlo en el continente asiático.
El registro fósil ubica al posible ancestro de los hilobátidos, conocido como Dendropithecus, en África, entre hace 20 y 17 millones de años. Era un catarrino pequeño y esbelto parcialmente braquiador, con una dentadura que sugiere una dieta similar a los gibones y siamangs modernos.
En 2010, un estudio basado en ADN mitocondrial realizado en especies de los géneros Hylobates, Nomascus y Symphalangus, indican que la divergencia entre los hilobátidos y los homínidos (humanos, orangutanes, gorilas y chimpancés) ocurrió hace aproximadamente 19,25 Ma, compatible con otras estimaciones basadas en análisis del gen del citocromo b mitocondrial que arrojan 16,26 Ma. El mismo estudio ubica la división entre Nomascus y los otros géneros de la familia hace 8,67 Ma, mientras que el género Hylobates se habría originado hace 4,17 Ma. La divergencia ulterior entre H. lar e H. pileatus habría ocurrido hace 2,90 Ma y la separación entre H. moloch de H. klossii, e H. muelleri de H. agilis hace 2,77 y 2,62 Ma, respectivamente. Otro estudio de ADN mitocondrial estima que el género Nomascus surgió hace 8 millones de años, Symphalangus e Hylobates hace 7 Ma; Hylobates pileatus hace 3,9 Ma, Hylobates lar e Hylobates agilis hace 3,3 Ma durante el Plioceno. Los estudios ubican también al género Hoolock como el último en originarse a partir de Hylobates hace aproximadamente entre 1,3 y 1,8 Ma.
Dentro del registro fósil, se describió la especie extinta Bunopithecus sericus, cuyos restos fósiles se hallaron en Sichuan, China, en depósitos del Pleistoceno Medio. También procedentes del Pleistoceno, en encontraron restos fósiles en el sur de China de las especies vivientes Nomascus concolor y Hoolock hoolock, demostrando que durante esta época la familia tenía una amplia distribución en esta región.
Clasificación
La primera descripción de una especie de la familia Hylobatidae fue realizada por Carlos Linneo en 1771 como Homo lar, posteriormente fue descrito el siamang (Symphalangus syndactylus) por Thomas Raffles en 1821 como Simia sindactyla, y luego Simia concolor y Simia hoolock, en 1826 y 1834 respectivamente, por Richard Harlan. Vaughan en 1978, incluyó a esta familia dentro de la familia Pongidae, que se consideraba en ese momento como parte de Hominidae, pero posteriormente varios autores incluyeron a Hylobatidae dentro de Hominidae. Inicialmente se consideró que la familia contenía solo al género Hylobates; Goodman y colaboradores separaron a Symphalangus e Hylobates en géneros diferentes ( 1998 ), pero este fue dividido provisionalmente en cuatro subgéneros por Groves (2001) hasta no resolver el problema de cómo clasificar Bunopithecus. Para principios de la década de 2000, la mayoría de los autores reconocían la existencia de cuatro género —Bunopithecus, Hylobates, Nomascus y Symphalangus— y en 2005, a las especies entonces reconocidas de gibones hoolock, antes incluidas dentro del género Bunopithecus, se les asignó su propio género, Hoolock, al demostrarse que no estaban muy emparentados con la especie extinta Bunopithecus sericus, la cual integra hasta el momento el género extinto y monofilético, Bunopithecus. La división en cuatro géneros se basa en su número de cromosomas: Hylobates (44), Hoolock (38), Nomascus (52) y Symphalangus (50).
A continuación se listan los géneros, especies y subespecies que componen a la familia :
Familia Hylobatidae
Género Hoolock
Gibón hoolock occidental, Hoolock hoolock
Gibón hoolock oriental, Hoolock leuconedys
Gibón hoolock Skywalker, Hoolock tianxing
Género Hylobates
Gibón de manos negras o Gibón ágil, Hylobates agilis
Gibón ágil de montaña, Hylobates agilis agilis
Gibón ágil de Borneo, Hylobates agilis albibarbis
Gibón ágil de tierras bajas, Hylobates agilis unko
Gibón ágil de Borneo Hylobates albibarbis
Gibón de Kloss, Hylobates klossii
Gibón de manos blancas, Hylobates lar
Gibón de manos blancas de Malasia, Hylobates lar lar
Gibón de manos blancas de Carpenter, Hylobates lar carpenteri
Gibón de manos blancas central, Hylobates lar entelloides
Gibón de manos blancas de Sumatra, Hylobates lar vestitus
Gibón de manos blancas de Yunan, Hylobates lar yunnanensis
Gibón plateado, Hylobates moloch
Gibón plateado occidental, Hylobates moloch moloch
Gibón plateado oriental, Hylobates moloch pongoalsoni
Gibón de Müller, Hylobates muelleri
Gibón de Müller gris, Hylobates muelleri muelleri
Gibón gris de Abbott, Hylobates muelleri abbotti
Gibón gris del norte, Hylobates muelleri funereus
Gibón crestado, Hylobates pileatus
Género Nomascus
Gibón de mejillas beige del norte, Nomascus annamensis
Gibón de cresta negra, Nomascus concolor
Nomascus concolor concolor
Nomascus concolor lu
Nomascus concolor jingdongensis
Nomascus concolor furvogaster
Gibón de Hainan, Nomascus hainanus
Gibón de cresta negra oriental, Nomascus nasutus
Gibón de Cao Vit, Nomascus nasutus nasutus
Gibón de Hainan, Nomascus nasutus hainanus
Gibón crestado de mejillas blancas del norte, Nomascus leucogenys
Gibón de mejillas beige, Nomascus gabriellae
Gibón crestado de mejillas blancas del sur, Nomascus siki
Género Symphalangus
Siamang, Symphalangus syndactylus
Género Bunopithecus †
Bunopithecus sericus
Descripción
Los hilobátidos difieren físicamente de los hominoideos —humanos, orangutanes, gorilas y chimpancés— en varios aspectos, siendo los más notables su menor tamaño y la gran longitud de sus brazos con respecto a las demás estructuras del cuerpo.
La especie más grande es el siamang (S. syndactylus) que tiene una envergadura de hasta 1,5 metros, una longitud corporal de entre 70 y 90 cm, y un peso de 8 a 13 kg. Las otras especies son notablemente más pequeñas, con longitudes corporales que van de los 44 a 63 cm y un peso de 4 a 8 kg. Su cuerpo y extremidades son delgados y normalmente asumen una posición erecta. No existe un dimorfismo sexual apreciable en lo que respecta al tamaño corporal y a la dentadura. Al igual que los otros hominoideos carecen de rabo y como algunos cercopitécidos, poseen callosidades isquiáticas.
El pelaje en las diferentes especies varía dependiendo del sexo y de la edad; puede ser de color negro, gris, marrón o blanco y en algunas de ellas tienen manchas de diferente color. Existe gran variación de la coloración entre individuos de la misma especie y en la mayor parte de estas varía con la edad; los jóvenes tienen una coloración clara que usualmente se torna más oscura entre los dos o cinco años de edad, dependiendo de la especie. El pelaje en los gibones y en el siamang tiene una textura áspera y algunas especies poseen mechones de pelo característicos alrededor de la cara, la cual generalmente carece de pelo y es de color negro.